Прохожий (prokhozhyj) wrote,
Прохожий
prokhozhyj

Categories:

Кунштюки науки зоологии

 
И снова из архивов. Опять раскопал давнюю свою заметку для "Природы" про амфипод, на сей раз – про научившихся делать бочонки :).

МОРСКИЕ БОЧАРЫ

      Морскими бочарами – “Tonnelier de mer” – их зовут французы. Название это на редкость удачно подходит нашим героям – прозрачным головастым рачкам из рода Phronima. Они действительно умеют делать маленькие стеклянно-прозрачные плавучие бочонки, в которых живут сами и выводят свою молодь.
      Впрочем, начинать надо не с этого. Среди самых разнообразных планктонных животных, населяющих пелагиаль океана, немалая роль принадлежит ракообразным. Конечно, подавляющее большинство планктонных рачков – это копеподы, или веслоногие, но есть и другие. И одним из отрядов ракообразных, успешно освоивших пелагиаль, оказываются амфиподы, не совсем точно называемые по-русски бокоплавами. В планктоне встречены представители трех их четырех известных подотрядов амфипод, причем один из этих подотрядов – гиперииды – включает исключительно планктонных животных (большинство представителей других подотрядов обитают все–таки на дне). Всего известно немногим более 250 видов гипериид1. Гиперииды занимают в планктоне самые разные экологические ниши, но примерно половина из них связана с так называемым желетелым планктоном – медузами, сифонофорами, сальпами и им подобными. Обычно гиперииды выступают по отношению к желетелым животным как паразиты или комменсалы, но бывают и крайние случаи. И один из них – наши фронимы.
      Фроним часто ловят сидящими в прозрачных, открытых с двух сторон домиках-бочонках. Домики эти животного происхождения (о котором ниже). Используются они в первую очередь как защита. Причем главным образом даже не для взрослых рачков, а для личинок, которых самка выводит здесь же и которые сидят на стенках материнского бочонка до тех пор, пока не минуют ранние стадии развития, самые опасные при жизни в "большом" мире. Взрослые фронимы крепко цепляются за стенки своего домика огромными клешнями (точнее, "подклешнями", но это уже морфологические тонкости), имеющимися у них на V паре грудных ножек, и, подхватив свой домик, как чемодан (но только изнутри!), могут плыть вместе с ним по своим делам, гребя брюшными ножками-веслами. Заодно внутренность домика вентилируется проточной водой. Встречая препятствие, рачок разворачивается внутри домика и меняет курс на обратный. Иногда фронимы плавают, не сидя в домиках целиком. Внутрь бочонков бывают вставлены только головы рачков, и они не держат домики клешнями, а как бы подпирают их 2-ми члениками переопод V, клешни же свободно торчат в воде. Такое поведение фроним отмечалось и при аквариальных исследованиях2, и при прямых наблюдениях в столбе воды из подводных аппаратов3. Поймав добычу, фронима затаскивает ее внутрь домика и поедает. Крупную добычу рачок только подтасквает к "двери" и высовывается за ней сам. Питаются фронимы различными желетелыми планктерами, а при случае могут закусить мелкими планктонными рачками, мальками рыб и даже диатомовыми водорослями. Если же с едой фатально не везет, фронима может прокормиться собственным домиком. Правда, тогда рачку придется вскоре бросить его остатки и отправиться на поиски нового жилища, что в некоторой степени рискованно.
      Многочисленные наблюдения над живыми фронимами показали очень большую роль в жизни рачков I и II пар грудных ножек. Ими они чистят выводковую камеру, помогают вылуплению молоди из яиц, сортируют пищу, чистят плавательные ножки и стенки своего домика. Причем домик они не только чистят, но и выглаживают, отскребая лишние кусочки (которые тут же идут в пищу – не пропадать же добру!).
      Довольно быстро стало понятно, что крупные (в несколько сантиметров) бочонки фроним изготавливаются из пелагических туникат – сальп, пиросом либо долиолид. Эти примитивные хордовые животные (да, да, они принадлежат к тому же типу, что и позвоночные, включая нас) со вторично упрощенным строением принадлежат к той же экологической группировке желетелого планктона, что и медузы, которых в чем-то напоминают внешне. (Конечно, с точки зрения систематики эти животные крайне удалены друг от друга.) О "туникатном" происхождении бочонков свидетельствовали и их размеры, и наличие в них специфического вещества туницина, и гистологическое строение их стенок. Однако рачки так тщательно отсекают от своих бочонков все лишнее, что более детальное определение того, из кого они сделаны, становится почти невозможным. Иногда даже нельзя понять, изготовлены ли, скажем, бочонки с гладкими стенками и бочонки со стенками в пупырышек из разных видов животных или из одного (а первые просто лучше выглажены?). Решению этой проблемы была посвящена не одна статья – авторы, подобно детективам, исследовали оставленные рачками скудные улики – те же пупырышки, следы гребней или мест крепления мускулатуры, недоуничтоженные рачком, пытаясь угадать в них чьи-нибудь знакомые черты. Многие десятки бочонков были тщательно обмеряны, а к полученным массивам данных применен хитрый математический аппарат – вроде метода главных координат4. В конце концов выяснилось, что бочонки изготавливаются из разных туникат, а именно из сальп и пиросом.
      При этом "основа" бочонков оказывается различной. Сальпы – либо одиночные животные, либо образуют слабо связаные колонии-цепочки. Здесь рачок имеет дело с отдельным животным, выедая его внутренности и сгрызая выросты. Бочонок оказывается сделан из стенки-туники одной особи. Пиросомы же (или огнетелки, это свое название они получили из-за способности ярко светиться) всегда колониальны. Эти пелагические родственноки асцидий напоминают вытянутый полый цилиндр, открытый с одной стороны, состоящий из многих сотен маленьких зооидов, заключенных в общую тунику5. Обрабатывая пиросом, фронимы делают свой домик из целой колонии. При этом выступающие части зооидов сгрызаются начисто, а в апексе колонии прогрызается второе отверстие. Сами зооиды так же извлекаются из стенки колонии и поедаются (при этом из-за свойств колониальной туники оставшиеся от них полости затягиваются) – это показали уже аквариальные наблюдения. Извлекая зооида из стенки, фронима обгрызает его вокруг в месте крепления и после вытягивает одним резким движением головы.
      Однако справиться с крупной сальпой или пиросомой могут только крупные (2–3 см длиной) фронимы вроде Phronima sedentaria, Phronima solitaria или Phronima atlantica. Но в океане водятся и другие виды фроним, не достигающие и сантиметровой длины. Как же обходятся они?
      Мелкие фронимы часто селятся в домиках, сделанных из других обитателей моря – сифонофор. Дальние родственники медуз, сифонофоры – колониальные планктонные кишечнополостные, причем каждая особь в колонии сильно трансформирована и способна выполнять только одну определенную функцию. По сути, отдельные члены колонии как бы превратились в органы единого сверхорганизма сифонофоры. За движение сифонофор в толще воды отвечают особи-нектофоры, этакие мускулистые прозрачные мешочки или колпачки, способные, сжимаясь, выбрасывать из себя струю воды. У некоторых сифонофор нектофоров много, у других же – например, у сифонофор-каликофорид – всего два. Эти-то нектофоры и приспосабливают для жилья мелкие фронимы. Мне случалось находить в пробах 6–7=миллиметровых самок Phronima colleti (пожалуй, наиболее изящных из всех фроним), которые сидели в отдельных "колпачках" каликофорид вместе с выводками из 5–6 своих личинок, вцепившихся в стенки домика. В отличии от бочонков из сальп, нектофоры сифонофор открыты только с одной стороны. Но проток свежей воды рачкам необходим – и около вершины каждого "колпачка" была прогрызена форточка: небольшое, очень аккуратное овальное отверстие в стенке нектофора6. Полный комфорт!
      Взаимоотношения фроним с туникатами и сифонофорами очередной раз показывают относительность многих привычных нам понятий – на этот раз понятий "хищник" и "паразит". В самом деле, если бы рачок напал на небольшую сальпу и съел ее целиком – его бы назвали хищником. Если бы он сидел в ней и отъедал кусочки, не доводя сальпу до гибели – назвали бы паразитом. А здесь как быть? Хотя, несомненно, исторически эти взаимоотношения – доведенный до крайности паразитизм, они явно вышли за пределы этого понятия. Но и хищничеством их не назовешь.
      Фронимы интересны еще и тем, что, как показывают последние исследования, у этих рачков, возможно, существует наружное пищеварение! Наружное пищеварение, когда пища переваривается не в желудке, а вне организма с помощью специально выделенных животным ферментов, изредка встречается в разных группах беспозвоночных, но у ракообразных его пока не находили. Выше уже говорилось о роли первых пар грудных ножек в жизни фроним. При детальном изучении7 выяснилось, что ножки эти имеют уникальные, нигде более не встреченные, морфологические образования. От основания коготков у них отходит пара широких подвижных гребенчатых пластинок, причем зубчики одной подходят к зубчикам другой как две половинки застежки–"молнии". Фотографии, сделанные в сканирующем электронном микроскопе, показывают, что стенки пластинок покрыты густыми рядами микрофиламентов, снабженных порами и каналами.
      Такие пластинки найдены у всех видов фроним и близкородственной им Phronimella elegans. Им приписывают самые различные функции: чистка коготков и ротовых частей, отпиливание кусочков пищи, отжимание лишней жидкости из водянистых тканей сальп и сифонофор... Однако имеются основания полагать, что микрофиламенты, густо покрывающие эти пластинки, могут выделять ферменты, переваривающие запертые "на молнию" кусочки добычи и или подготавливать такам образом пищу к поеданию, или непосредственно всасывать питательные вещества из мацерированой добычи через свои поры и напрямую отправлять их во внутренние системы фронимы. Тут стоит вспомнить, что анатомическое исследование фроним показало, что пищеварительная система у них сильно упрощена по сравнению с типичной для амфипод8. И, может быть, не только потому, что основная их пища – мягкие ткани желетелых...
      Так что фронимы не перестают преподносить сюрпризы, и это при том, что известны они уже очень давно. Первые сборы фроним принадлежат Петеру Форскалю (Peter Forskål), шведскому востоковеду и биологу, отправившемуся в качестве натуралиста в датскую экспедицию 1761 года в "арабские моря", в район теперешнего Йемена. Из шести ученых – участников той экспедиции только одному, картографу Карстену Нибурху, было суждено вернуться в Данию в 1767 году. Но он сумел сохранить и привезсти с собой сборы экспедиции и около 1800 записей Форскаля, которые позже переработал в фундаментальные труды "Flora Aegyptiaco-Arabica" и "Descriptiones Rerum Naturalium" (1775). В последнем описывается около 3000 животных, включая новый вид Cancer sedentarius – ныне Phronima sedentaria. Часть сборов Форскаля уцелела до наших дней, и среди них – один из первых "влажных" зоологических препаратов, типовой экземпляр Ph. sedentaria. В бочонке. Он хранится в Копенгагенском зоологическом музее в Дании.

Литература


1) Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. 1982. Амфиподы–гиперииды (Amphipoda, Hyperiidea) Мирового океана. Л.: Наука. 492 с.
2) Land M.F. 1992. Locomotion and visual behaviour of mid-water crustaceans // Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom.Vol. 72, № 1. P. 41–60.
3) Виноградов Г.М., Мусаева Э.И. 2004. Особенности вертикального распределения зоопланктона в гидротермально активных районах Менез-Гвен, Лост-Сити и Снейк-Пит (Атлантика) // Океанология. Т. 44, № 4. С. 538–548.
4) Laval P. 1978. The barrel of the pelagic amphipod Phronima sedentaria (Forsk.) (Crustacea:Hyperiidea) // Journal of experimental marine Biology and Ecology. Vol. 33, No 3, P. 187–211.
5) Виноградова Н.Г. Тип Хордовые (Chordata): подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata, или Urochordata). В кн.: Жизнь животных. Т. 2. М.: Просвещение, 1988. С. 256–285.
6) Виноградов Г.М. Амфиподы (Amphipoda, Crustacea) в пелагиали юго–восточной части Тихого океана // Труды Института океанологии АН СССР. 1990. Т. 124. С. 27–104.
7) Zelickman E.A., Por F.D. 1996. Ultrastructure of the pereopodal dactyls in the family Phronimidae Dana, 1852 (Crustacea: Amphipoda: Hyperiidea) // Journal of Natural History. Vol. 30. P. 1193–1213.
8) Coleman C.O. 1994. Comparative anatomy of the alimentar canal of hyperiid amphipods // Journal of Crustacean Biology. Vol. 14, No 2, P. 346–370.

 
Tags: science, живой_Океан, звери
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your reply will be screened

  • 5 comments